ВестникНОМУС
.
Сборникматериалов
конкурса
литературных
обзоров
-2012
374
TLR –
трансмембранные
клеточные
рецепторы
,
являющиеся
частью
иммунной
системы
,
а
именно
врожденного
иммунитета
,
которые
располагаются
в
барьерных
тканях
(
кожа
и
слизистые
оболочки
,
пищеварительный
тракт
,
легкие
).TLR
экспрессируются
на
кератиноцитах
,
клеткахЛангерганса
,
макрофагах
,
моноцитах
,
гранулоцитах
.
При
взаимодействии
Toll-
рецепторов
с
характерными
молекулярными
структурами
на
поверхности
клеточной
мембраны
бактерии
(PAMP -
pathogen-
associatedmolecularpatterns
-
«
патоген
-
ассоциированные
молекулярные
образы
»),
внутрь
клетки
идёт
биохимический
сигнал
,
и
на
поверхность
дендритной
клетки
выносятся
белки
-
антигены
,
которые
Т
-
клетки
могут
легко
распознать
с
помощью
антиген
-
распознающих
белков
,
что
в
свою
очередь
и
запускает
адаптивный
иммунный
ответ
T-
клеток
.
В
лимфоидных
тканях
дендритные
клетки
представляют
антиген
как Т
-
хелперам
(
в
комплексе
сМНС
-
белками
II
класса
),
так
и
цитотоксическим
CD8
+
Т
-
лимфоцитам
(
в
комплексе
с
МНС
-
белками
I
класса
).
Наивные
рециркулирующие
Т
-
лимфоциты
прочно
связываются
с
комплексом
«
пептид
-
молекула
МНС
»
на
поверхности
зрелых
дендритных
клеток
в
периферических
лимфоидных
тканях
,
это
включает
цепь
событий
,
кульминацией
которых
является
интенсивная
пролиферация
и
дифференцировка
соответствующих
по
специфичности
клонов
с
превращением
их
вфункционально
зрелые
эффекторныеТ
-
лимфоциты
. (
рис
1)
Кроме
того
,
дендритные
клетки
посредством
PRRs
распознают
присутствие
разных
классов
возбудителей
и
контролируют
индукцию
соответствующих
Т
-
эффекторов
путем
продукции
и
секреции
соответствующих
цитокинов
.
Сила
и
продолжительность
адаптивного
иммунитета
тоже
контролируется
PRRs,
которые
распознают
распространение
иперсистенциюинфекции
.[5,6,8,9, 10,11,14,15,17, 18]
Таким
образом
,
индукция
определенных
эффекторных
механизмов
лимфоцитов
,
обеспечивающих
разрушение
проникших
в
организм
патогенов
,
является
важнейшей
функцией
дендритных
клеток
,
участие
которых
требуется
для
активации
наивных
Т
-
лимфоцитов
и
индукции
их
дифференцировки
в
определенный
тип
эффекторных
клеток
при
инициации
адаптивного
иммунногоответа
.
4)
Роль
воспалительных
активирующих
сигналов
дендритных
клетоквмодуляцииприобретенногоиммунитета
Существование
PRRs
необходимо
для
формирования
иммунологической
памяти
.
До
сих
пор
считалось
,
что
наиболее
существенным
отличием
приобретенного
иммунитета
от
врожденного
являлась
способность
клеток
адаптивного
иммунитета
к
формированию
иммунологической
памяти
.
На
сегодняшний
день
получено
достаточно
доказательств
несостоятельности
этой
теории
.
Современные
представления
о
функционировании
клеток
иммунологической
памяти
связано
с
TLR–
опосредованной
активации
В
-
лимфоцитов
при
вторичном
антительном
ответе
.
Важная
роль
TLR-
сигналинга
для
индукции
долговременной
иммунологической
памяти
была
показана
на
примерах
вакцинации
полиомы
и
гриппа
.
Тем
не
менее
,
основные
пробелы
в
