ВестникНОМУС
.
Сборникматериалов
конкурса
литературных
обзоров
-2012
38
дифференцировка
соответствующих
по
специфичности
клонов
с
превращением
их
вфункционально
зрелые
эффекторныеТ
-
лимфоциты
. (
рис
1)
Кроме
того
,
дендритные
клетки
посредством
PRRs
распознают
присутствие
разных
классов
возбудителей
и
контролируют
индукцию
соответствующих
Т
-
эффекторов
путем
продукции
и
секреции
соответствующих
цитокинов
.
Сила
и
продолжительность
адаптивного
иммунитета
тоже
контролируется
PRRs,
которые
распознают
распространение
иперсистенциюинфекции
.[5,6,8,9, 10,11,14,15,17, 18]
Таким
образом
,
индукция
определенных
эффекторных
механизмов
лимфоцитов
,
обеспечивающих
разрушение
проникших
в
организм
патогенов
,
является
важнейшей
функцией
дендритных
клеток
,
участие
которых
требуется
для
активации
наивных
Т
-
лимфоцитов
и
индукции
их
дифференцировки
в
определенный
тип
эффекторных
клеток
при
инициации
адаптивного
иммунногоответа
.
2)
Роль
воспалительных
активирующих
сигналов
дендритных
клетоквмодуляцииприобретенногоиммунитета
Существование
PRRs
необходимо
для
формирования
иммунологической
памяти
.
До
сих
пор
считалось
,
что
наиболее
существенным
отличием
приобретенного
иммунитета
от
врожденного
являлась
способность
клеток
адаптивного
иммунитета
к
формированию
иммунологической
памяти
.
На
сегодняшний
день
получено
достаточно
доказательств
несостоятельности
этой
теории
.
Современные
представления
о
функционировании
клеток
иммунологической
памяти
связано
с
TLR–
опосредованной
активации
В
-
лимфоцитов
при
вторичном
антительном
ответе
.
Важная
роль
TLR-
сигналинга
для
индукции
долговременной
иммунологической
памяти
была
показана
на
примерах
вакцинации
полиомы
и
гриппа
.
Тем
не
менее
,
основные
пробелы
в
этой
области
знаний
связаны
с
пониманием
того
,
каким
образом
TLRs
могут
регулироватьразвитие и
сохранениеТ
-
иВ
-
клетокпамяти
.[5,7, 15]
Созревание
дендритных
клеток
в
некоторых
случаях
не
просто
инициирует
Т
-
клеточный
ответ
,
но
и
способно
индуцировать
центральную
иммунологическую
толерантность
.
Дендритные
клетки
медуллярной
зоны
тимуса
играют
важную
роль
в
процессе
отрицательной
селекции
созревающих
Т
-
лимфоцитов
,
т
.
к
.
они
представляют
на
своей
поверхности
собственные
антигенные
пептиды
организма
в
комплексе
с
белками
МНС
,
поэтому
они
играют
важнуюроль
вмеханизмахцентральнойТ
-
клеточной
толерантности
.
Ведущиммеханизмом
центральной
клеточной
толерантности
является
процесс
отрицательной
селекции
,
который
происходит
в
тимусе
.
В
мезенхиме
тимуса
образовавшиеся
CD4
+
и
цитотоксические
CD8
+
Т
-
лимфоциты
,
еще
недостаточно
зрелые
,
вступают
в
контакт
с
дендритными
клетками
и
макрофагами
,
которые
«
представляют
»
на
своей
поверхности
собственные
антигены
организма
(
после
фагоцитоза
и
пиноцитоза
продуктов
распада
собственных
клеток
тимуса
и
попавших
в
тимус
с
кровотокомнебольших
аутологичных
белковыхмолекул
)
в
иммуногенной
форме
,
то
есть
в
комплексе
с
белками
МНС
I
и
II
классов
.
Однако
Т
-
лимфоциты
,
которые
имеют
TLR,
высокоаффинные
к
комплексам
