Упрощенная HTML-версия
продуцентов
β
-интерферона, NK-клетки начинают продукцию этого важного участника
защиты организма от внутриклеточных возбудителей. Другой важной функцией NK-клеток
является участие в общем каскаде синтеза цитокинов, активирующих новых участников
иммунной защиты. Они обладают способностью продуцировать
α
- и
β
- интерфероны, ГМ-
КСФ, ИЛ-3, ИЛ-8 и другие хемокины.
Следом за развитием механизмов неспецифической защиты начинает развиваться
адаптивный иммунный ответ, т.е. собственно специфический иммунитет, представляющий
заключительный и наиболее мощный эшелон защиты организма. Он включает развитие
протективного иммунитета и иммунологической памяти. Протективный иммунитет
формируется с развитием гуморального и клеточного иммунного ответа.
Адаптивный иммунный ответ развивается при преодолении МБТ факторов
естественной резистентности и накоплении бактериальныхантигенов в количестве,
достаточном для инициации иммунного ответа. В любом иммунном ответе можно выделить 4
фазы: распознавание, активацию, пролиферацию и дифференцировку. Как при клеточном, так
и при гуморальном ответе распознавание представляет собой сложное межклеточное
взаимодействие антигенпредставляющих клеток (моноцитов/макрофагов, дендритных клеток,
В-лимфоцитов) и Т-хелперов CD4. Следствием этого взаимодействия являются активация Т-
хелперов и пролиферация.
Важнейшим событием в начале иммунного ответа является определение пути, по
которому пойдет развитие Т-хелперов. Это развитие существенно зависит от действия тех
цитокинов, которые находятся на первых этапах иммунного ответа. Под влиянием ИЛ-12,
продуцируемого макрофагами, и
β
-интерферона, продуцируемого NK-клетками, Т-
лимфоциты CD4 дифференцируются в Тh1-хелперы, ответственные за развитие клеточного
иммунного ответа. Главным цитокином, продуцируемым этими клетками, является
β
-
интерферон. Под влиянием ИЛ-4, продуцируемого, вероятно, тучными клетками, базофилами
или эозинофилами, Т-клетки CD4 дифференцируются в Тh2-хелперы, ответственные за
развитие гуморального иммунного ответа. Главными цитокинами, продуцируемыми этими
клетками, являются ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-6 и ИЛ-10. Цитокины, продуцируемые Тh2-хелперами,
играют решающую роль в переключении иммуноглобулиновых генов и синтеза основных
классов специфических иммуноглобулинов – антител. Гуморальный иммунный ответ играет
ведущую роль в защите организма от внеклеточных возбудителей, при этом его гибель, в
конечном счете, происходит в нейтрофилах, а антитела совместно с комплементом резко
усиливают этот процесс.
Главным при развитии клеточного иммунного ответа является формирование
популяций антигенспецифических Тh1-хелперов CD4 + и антигенспецифических МНС-
рестриктированных цитотоксических Т-лимфоцитов CD8 + . При формировании популяции
цитотоксических лимфоцитов (ЦТЛ) антигенпрезентирующей клеткой чаще всего является
дендритная клетка, которая представляет микробные пептиды в комплексе с антигенными
детерминантами МНС I. Пролиферация ЦТЛ происходит под влиянием ИЛ-2, который в
умеренных количествах синтезируется ЦТЛ, но главным поставщиком ИЛ-2 являются
активированные Тh1-клетки. Главной функцией ЦТЛ в противоинфекционной защите
является уничтожение клеток, инфицированных МБТ. Тh1-хелперы также принимают прямое
участие в уничтожении МБТ через активацию инфицированных макрофагов.
Таким образом, существует два пути борьбы с внутриклеточным возбудителем:
1. Уничтожение инфицированных клеток CD8 + ЦТЛ, следствием чего является
прекращение развития МБТ и, следовательно, его распространение в организме;