Упрощенная HTML-версия
31
Л.Л., Исаков В.А., 1998).
Согласно данным двух различных экспериментальных групп
(Budtz P.E., Spies J., 1989; MacCall C.A., Cohen J.J., 1991), в эпидермисе
существуют две формы апоптоза кератиноцитов. Первой из них под-
вергаются терминально дифференцированные кератиноциты грану-
лярного слоя эпидермиса. Вторая форма встречается в базальных ма-
лодифференцированных кератиноцитах (Steller H., 1995; Timmers H. et
al., 1995). Апоптоз в этом случае является, как считают авторы, меха-
низмом избавления организма от «лишних» стволовых и малодиффе-
ренцированных клеток, а также предотвращения избыточного увели-
чения толщины эпидермиса (Новожилова А.П. и др., 1996;
Маянский А.Н. и др., 1997; Ярилин А.А., 1997).
Современная концепция апоптоза базируется, главным обра-
зом, на результатах биохимических и электронно-микроскопических
исследований. Морфологически развитие апоптоза протекает в две
стадии (Ярилин А.А., 1996; Majno G., Joris I., 1995). В первую стадию
клетка «приговаривает себя» к вступлению на путь «самоубийства» в
ответ на разные стимулы, прежде всего связанные с повреждением
ДНК. Эта первая фаза носит название латентной и по времени варьи-
рует от нескольких часов до нескольких дней. Все начинается с кон-
денсации ядерного хроматина по периферии ядра, уменьшения разме-
ров (пикноз последнего), его фрагментации (кариорексис), затем про-
исходят конденсация, уплотнение клеточных органелл, уменьшение
объемов цитоплазмы, сморщивание клетки. При этом сохраняется це-
лостность клеточной мембраны. На этой стадии прогрессирование
апоптоза может быть приостановлено действием ингибиторов (Белуш-
кина Н.Н., Северин С.Е., 2001). Затем в ядерной мембране образуются
инвагинации, и хроматиновые фрагменты отшнуровываются от ядра.
Такие фрагменты, окруженные мембраной, называют апоптотически-
ми тельцами. На второй стадии – активной – клетка подвергается се-
рии морфологических и функциональных изменений, кульминацией
которых является смерть в течение часа или даже десятков минут.
Апоптотические тельца подвергаются фагоцитозу близлежащими
клетками и макрофагами. Этот процесс характеризуется отсутствием
воспалительной реакции и формирования соединительной ткани, со-
хранностью окружающих гистоструктур и возможностью реутилиза-
ции освобождающихся генетических и пластических материалов
(Hickman J.A., 1995; Hathaway T.R., Kuechle M.K., 2002; Новиков А.И.,
Кононов А.В., Ваганова И.Г., 2002; Weisfelner M.E., Gottlieb A.B.,
2003). В отличие от некроза, когда одновременно гибнут массы сосед-
ствующих клеток, апоптоз развивается изолированно в единичных