Упрощенная HTML-версия
Структура эритроцита.
Эритроцит не имеет структуры; относительно гомогенное
содержимое ограничено высокоструктурированной мембраной. Внутренность эритроцита
представляет собой сильно концентрированный водный раствор гемоглобина, содержа
щий в основном гликолитические ферменты, нуклеотиды, 2,3-дифосфоглицерат и другие
фосфорилированные интермедиаты метаболизма, глутатион, электролиты (много К+ и ма
ло Na+).
Мембрана эритроцита представляет собой сложный билипидный слой. Наружная
мембрана обогащена в основном фосфатидилхолином и сфингомиелином, а внутренняя
содержит больше фосфатидилсерина. Молекулы холестерина разбросаны по внешней сто
роне. В ней содержится также большое количество разнообразных белков:
-
спектрин
- белок, образующий сеть, покрывающую внутреннюю поверхность мем
браны;
-
анкирин
- актиноподобный белок, взаимодействующий со спектрином;
-
гликофорин
- белок, пронизывающий всю толщу мембраны и обнаруживаемый сна
ружи и внутри;
-
ферменты,
прочно связанные с мембраной: ацетилхолинэстераза, АТФ-аза, глице-
ральдегидфосфатдегидрогеназа и др.
Мембрана обладает высокой избирательной проницаемостью к различным ионам. Та
кие анионы как Cl- и HCO3- проходят через мембрану максимально быстро и распределя
ются в соответствии с вне- и внутриклеточной концентрацией. Для К+ и Na+ мембрана
практически непроницаема. Содержание К+ в эритроците 90 ммоль (в плазме 4 ммоль), а
N + - 8 ммоль (в плазме 140 ммоль). Внеклеточное пространство практически недоступно
для Са2+, но его немного присутствует в мембране.
Покоящийся эритроцит имеет двояковогнутую форму, которая скорее определяется
мембраной, нежели внутриклеточным содержимым. В норме эритроциты человека удиви
тельно деформируются: они могут вытягиваться и принимать воронкообразную форму,
длина которой в несколько раз может превышать его диаметр. Эритроцит может прини
мать форму гантели, что облегчает его проникновение через узкие щели селезенки; он
может закручиваться, изгибаться, извиваться, образуя большое разнообразие форм.
Большая деформируемость эритроцита связана не с тем, что его мембрана может рас
тягиваться, а с тем, что мембрана эритроцита обладает очень маленьким сопротивлением
изгибу. Площадь поверхности эритроцита много больше, чем необходимо для размещения
его содержимого, так что возможны большие деформации без заметных растяжений.
Уменьшение гибкости мембран приводит к возникновению множества гемолитических
анемий.
Метаболизм эритроцита.
Эритроцит не имеет ни ядра, ни рибосом и поэтому не мо
жет синтезировать белки. Он утрачивает митохондрии и поэтому не может метаболизиро-
вать пируват в цикле Кребса. Эритроцит пользуется единственным источником энергии -
глюкозой. Лишенный глюкозы эритроцит не может поддерживать градиент натрия и ка
лия на мембране, не может препятствовать накоплению в нем Са2+; накапливается метге-
моглобин и окисленный глутатион.
Эритроцит, лишенный энергии, переходит в эхиноцит, затем в сфероцит и подверга
ется осмотическому лизису. В эритроците глюкоза метаболизируется по двум основным
путям:
1. Путь Эмбдена-Мейергофа с образованием пирувата или лактата, а образующаяся
энергия запасается в виде АТФ; НАД+ восстанавливается в НАДН, а образующийся при
этом коэнзим восстанавливает метгемоглобин в гемоглобин. 2,3-дифосфоглицерат также
образуется в этом пути, а он является важным модулятором сродства гемоглобина к О
2
.
2. Гексозомонофосфатный путь в покоящейся клетке потребляет до 10% глюкозы.
Скорость метаболизма в этом пути контролируется наличием НАДФ+. Главная функция
этого пути состоит в поддержании НАДФ+ в его восстановленной форме НАДФН, кото