1
) фаза распознавания;
2
) «ударная» фаза;
3
) фаза дезинтеграции клетки-мишени.
Во время
фазы распознавания
клетки-эффекторы (сенсиби
лизированные Т-лимфоциты) и клетки-мишени (трансплантат)
тесно контактируют друг с другом. Контакт происходит за счет
сцепления рецепторов Т-киллеров (клеток-эффекторов) с ком
плементарными антигенами на поверхности клеток-мишеней
(трансплантат) в присутствии ионов магния и энергии АТФ, т.е.
идет распознавание Н-антигенной тканевой совместимости.
Во вторую «
ударную* фазу
прилипающие аллоиммунные
эффекторные клетки (Т-киллеры) наносят клеткам-мишеням
(трансплантат)
удар
, который становится для них
роковым
.
Для осуществления «удара» требуется менее одного часа; при
чем клетка-мишень поражает одним ударом Т-киллера, а каж
дый Т-киллер может нанести удар 1-3 клеткам-мишеням без по
тери цитотолитической активности. Варианты осуществления
«удара»:
1. Эффекторные лимфоциты выделяют растворимые цито-
токсичны, именуемые лимфотоксинами, которые поражают
клетки-мишени. Лимфотоксины могут выделяться на мембрану
клетки-мишени, имеющей рецепторы для этих лимфотоксинов;
они могут «впрыскиваться» прямо в клетку-мишень. Эффектор
ные лимфоциты могут образовывать с клетками-мишенями ци
топлазматические мостики, через которые лимфотоксины попа
дают в клетку-мишень.
2. Эффекторные лимфоциты впрыскивают белок в клетки-
мишени через ионопроницаемый канал. Возникающие в резуль
тате «удара» поры, или каналы, имеют диаметр 9 нм. Но эти ка
налы в мембране клетки-мишени остаются и после того, как эф-
фекторный лимфоцит отделится и переместится к другой клет
ке-мишени. Существование таких каналов может привести к ос
мотическому лизису клетки-мишени.
3. Ферменты мембраны эффекторного лимфоцита разруша
ют мембрану клетки-мишени. Расположенный на эффекторном
лимфоците фермент фосфолипаза А
2
разрушает фосфатидилхо-
лин мембраны клетки-мишени на жирную кислоту и лизолеци-
тин, который обладает очень сильной литической активностью
и разрушает клетку-мишень, но мембрана остается неповреж
денной.
В третью фазу происходит
дезинтеграция клетки-мише
ни
. Через несколько часов после нанесения «удара» и образо
209