Упрощенная HTML-версия
Механизмы изменчивости генома хантавирусов
Роль генетического дрейфа.
Главным источником генетической
изменчивости у хантавирусов считается генетический дрейф, т.е. накоп
ление замен, делеций и вставок оснований в последовательности. Допол
нительное влияние на популяции вирусов с модульной организацией ге
нома может оказывать реассортация. Так, для популяций вируса гриппа -
А (с которым часто сравнивают другие вирусы с сегментированной ге
номной (-)РНК) включение в геном нового варианта некоторых сегментов
коррелирует с началом новых пандемий и меняет эволюцию как вирусов,
так и их хозяев [59]. Следует учитывать и возможность рекомбинации, как
это было показано для хантавирусов Тула [62].
В ходе эволюции разные сайты генетической последовательности
хантавирусов могут подвергаться разному эволюционному давлению, по
тому что выявленное (на примере Пуумала) отношение синонимичных
замен к несинонимичным для разных участков генома различно [64].
Если же сегменты рассматривались целиком, анализ числа замен в
сегменте давал вывод об одинаковом давлении отбора (если оно есть) и в
случае белка нуклеокапсида (S-сегмент), и в случае гликопротеинов в
М - сегменте [45].
Роль гомологичных рекомбинаций.
У хантавирусов происходят
гомологичные рекомбинации в пределах одного сегмента. Кроме экспе
риментальных данных, демонстрирующих эту возможность [56], косвен
ное подтверждение для последовательностей хантавирусов дает и про
верка на “молекулярные часы”, так как результат проверки был отрица
тельным при включении в рассмотрение большого числа разных последо
вательностей [64]. Такое подтверждение важно, поскольку низкая жизне
способность рекомбинантов может приводить к устойчивой стабильности
вида. И рекомбинанты, полученные в лабораторных условиях, в природе
зачастую не обнаруживаются (показано на примере межтиповых реком
бинантов вируса герпеса) [16]. Влияние рекомбинации на внутрипопуля-
ционные процессы может быть разнообразным и приводить к результатам,
зависящим от многих причин: характеристик самой популяции вирусов,
возможности смешанной инфекции, жизнеспособности мутантных кло
нов, действия (или отсутствия) отбора и т.д. Предсказать результат су
ществования рекомбинации в популяции довольно сложно. Она носит
случайный и непостоянный характер. Сведения о роли рекомбинаций у
большинства вирусов (за исключением вируса ВИЧ) не полны или отсут
ствуют, а достоверно определить скорость рекомбинации невозможно.
Рекомбинации в зависимости от параметров системы, могут служить
источником наследственной изменчивости, а могут играть и противопо
ложную роль - усреднять появляющиеся различия [16]. Поэтому для
148