(кодируется S - сегментом), так и для белков G1 и G2 (кодируются
М - сегментом) [39]. L - сегмент кодирует последовательность РНК - за
висимой полимеразы вируса.
РНК-вирусы имеют высокие скорости мутации и расхождения гено
мов благодаря высокой скорости рекомбинации и ошибкам, возникающим
при работе их полимеразы [27, 34, 35, 57]: При этом, популяции вирусных
геномов, обнаруживаемые в отдельных хозяевах, обычно называют квази
видами. Следствием существования таких вариантов, составляющих ква
зивид, является способность РНК-вирусов избегать иммунного ответа на
свое присутствие и образовывать лекарственно устойчивые варианты, что
часто отмечается, например, при изучении ВИЧ [22].
Различные исследования показывают существование вирусных ква
зивидов у грызунов, инфицированных вирусами Тула и Пуумала [55].
Этим же объясняют способность вируса Пуумала накапливать изменения
в некодирующих участках S - сегмента при пассажах на клеточных куль
турах [46] и способность вируса Хантаан избегать нейтрализации антите
лами in vitro [72], т.е. имеет смысл применять концепцию квазивида в
случае хантавирусов, чему есть экспериментальные подтверждения, полу
ченные при изучении образцов различных тканей грызунов (Peromyscus
maniculatus), взятых с разных территорий с месячным интервалом [30].
Эти результаты показали, что репликация вируса (Син Номбре) происхо
дит в организме хозяина, несмотря на сильный иммунный ответ, вероятно,
за счет наличия в квазивиде, соответствующем вирусной популяции, раз
личающихся вариантов.
Вычисления, проведенные в работе [30] (на примере хантавируса
Син Номбре), подтверждают предположение о том, что у хантавирусов
синонимичные замены происходят с постоянной скоростью и не подвер
гаются отбору (хотя в этом и нет полной уверенности), в то время как не
синонимичные мутации подвергаются отбору при наличии иммунного
давления. Если же рассматривать отбор последовательностей, происходя
щий внутри квазивида, то предполагается (по результатам проведенного
филогенетического анализа [30]) существование отдельных вирусных ли
ний квазивида, преобладающих именно у данного хозяина из-за их наи
большего репликативного потенциала или большей приспособленности
именно к данному типу хозяина. Постоянное во времени присутствие та
ких линий объясняет относительную консервативность генетических по
следовательностей хантавирусов. А существование отличающихся от них
вариантов, формирующих квазивид, может обеспечивать более мягкую
реакцию иммунной системы на присутствие эпитопов-аналогов, не яв
ляющихся полноценным сигналом для стимуляции защитных реакций ор-
ганизма-хозяина [30].
147