вшей, блох, комаров, клопов, а также в большинстве видов иксодовых клещей. Принято
считатьэту группу микроорганизмов эндосимбионтами, находящимися в мутуалистических
отношениях с хозяевами – членистоногими. Высокая адаптация к организму членистоногих
большинства видов риккетсий, в том числе патогенных для позвоночных животных,
позволяет многим исследователям рассматривать их в качестве первичных хозяев риккетсий.
Вместе с тем, многие виды риккетсий патогенны для человека и животных, что определяет их
медицинское и ветеринарное значение.
Таксономия. Патогенные риккетсии и близкие к ним возбудители – паразиты
эукариотических клеток по существующей таксономии отнесены в царстве прокариотов к
отделу
Gracilicutes
, классу
Proteobacteria
, порядку
Rickettsiales
, семействам
Rickettsiaceae
,
включающей роды
Rickettsia, Orientia, Anaplasmataceae (Ehrlichia, Anaplasma, Neorickettsia,
Wolbachia
) и
Bartonellaceae
(род
Bartonella
и, вероятно, род
Brucella
), а род
Coxiella
(
С.burneti
– возбудитель лихорадки Ку) относят к группе гамма-протеобактерий.
Краткая характеристика
рода Rickettsia (da Rocha-Lima, 1916)
Морфология. Риккетсии – мелкие плеоморфные микроорганизмы от кокковидных до
палочковидных, иногда нитевидные, однако чаще короткие палочки 0,3-0,6 х 0,8-2,0 мкм, у
некоторых видов длиной до 4 мкм перед делением клеток. Жгутиков и капсул нет, но на
электронных микрофотографиях клеток, подвергнутых минимальным лабораторным
манипуляциям, обычно виден внешний слой аморфного материала. Грамотрицательные
микроорганизмы, плохо окрашиваются обычными анилиновыми красителями. Удерживают
основной фуксин. Применяется также модификация окраски по П.Ф.Здродовскому, который
в связи с наличием большого количества липоидов рекомендовал использование карболового
фуксина. При этом риккетсии окрашиваются в ярко-розовый или рубиново-красный цвет,
цитоплазма клеток – в голубой, ядра – в синий.
Риккетсии имеют сходное с классическими грамотрицательными бактериями строение
клетки: снаружи расположен микрокапсулярный слой толщиной 10-15 нм, обладающий
антигенными свойствами, далее выявляется трехслойная мембрана клеточной стенки
шириной 8-12 нм; цитоплазма образуется рибосомоподобными гранулами, между которыми
обнаруживаются нити ДНК. При электронной микроскопии различают двухслойную
клеточную оболочку, напоминающую по химическому составу клеточную оболочку
бактерий, а также диффузно расположенный в цитоплазме ядерный материал – нуклеоид,
рибосомы, РНК, ДНК. При изучении поверхностных структур риккетсий с помощью
электронной микроскопии выявлены, как у многих бактерий, особого рода образования –
волосовидные придатки или фимбрии. С наличием жгутикоподобных образований у
R.sibirica, возможно, связана подвижность. У ряда видов риккетсий отмечают наличие
вегетативных и покоящихся форм.
Химический состав. У риккетсий отмечено высокое содержание липидов (до 50%) и
низкое – углеводов. По высокому содержанию нуклеиновых кислот (до 12%) и наличию в
составе как ДНК, так и РНК, риккетсии представляют бактериальные организмы. Сходны по
химическому составу и клеточные стенки риккетсий и классических бактерий. В них
выявлены диаминопимелиновая и мурамовая кислоты, белки, липиды, полисахариды. Однако
у риккетсий содержится и глюкуроновая кислота, которая в оболочках бактерий обычно
отсутствует. Соотношение ДНК и РНК составляет 1:6 – 1:8. РНК содержится в риккетсиях
преимущественно в цитоплазме, а ДНК образует скопления, которые по существу и
представляют нуклеоид.
О сложности химического состава риккетсий свидетельствует наличие в них
витаминов (никотинамид, фолиевая кислота, биотин, рибофлавин, тиамин, пантотеновая