Упрощенная HTML-версия
ле, которую он будет синтезировать. Эти молекулы отличаются друг от друга и связыва
ются только с ограниченным числом антигенов. Чрезвычайно большое количество инди
видуальных клонов
В-
лимфоцитов обеспечивает удивительное разнообразие вырабатыва
емых антител. Зрелые В-лимфоциты находятся в основном в герминативных центрах коры
лимфатических узлов и в белой пульпе селезенки.
В-
клетки составляют менее 20% цирку
лирующих лимфоцитов.
С помощью
Т-
хелперов и специализированных макрофагов (антигенпрезентирующих
клеток)
В-
лимфоциты, рецепторы которых распознают антиген, пролиферируют и созре
вают. Образующиеся в результате этих процессов плазматические клетки продуцируют
большое количество иммуноглобулинов строго определенной специфичности. Другие
стимулированные
В-
лимфоциты становятся
В-клетками долговременной памяти
, сохра
няющими информацию о ранее встречавшемся антигене; они быстро пролиферируют и
продуцируют большое количество иммуноглобулина при повторной встрече с известным
антигеном.
Т-лимфоциты
играют ключевую роль в клеточном иммунитете. Сенсибилизирован
ные
Т
-лимфоциты опосредуют гиперчувствительность замедленного типа, отторжение ал
лотрансплантата, болезнь "«трансплантат против хозяина», контактную аллергию, а также
иммунитет против опухолей и внутриклеточных паразитов.
Клеточноопосредованный иммунитет обеспечивает уничтожение различных клеток
непосредственно цитотоксическими Т-клетками. Он усиливается под воздействием цито-
кинов, которые вырабатываются в результате взаимодействия
Т
-клеток и макрофагов.
Кроме того,
Т-
лимфоциты активно и избирательно участвуют в регуляции пролиферации
В-
клеток и продукции иммуноглобулинов.
Образовавшись из стволовых клеток костного мозга,
Т-
клетки обязательно проходят
стадию развития в тимусе, в результате чего генерируются зрелые, функционально полно
ценные Т-клетки, экспрессируя антигены
CD2
(рецептор эритроцитов барана),
CD3, CD4,
CD7, CD8
и Т-клеточный рецептор. Позже, когда они становятся клетками-хелперами или
супрессорами, они переключаются соответственно на экспрессию либо
CD4
, либо
CD8.
Важнейшая функция селезенки в развитии Т-клеток состоит в ликвидации аутореак
тивных Т-клеток, которые способны распознавать антигены других нормальных клеток
организма. В результате отбора в тимусе происходит элиминация этих клеток посред
ством ряда сложных процессов, приводящих к
апоптозу,
т.е. программированной гибели
клеток.
Т-лимфоциты экспрессируют на своей поверхности антигенраспознающую структуру
- Т-клеточный рецептор. Для полной активации Т-лимфоцита необходимы антигенпрезен-
тирующие клетки, например, макрофаги. Они обрабатывают антигены, чтобы сделать их
более иммуногенными, и представляют их
Т-
клеткам вместе с рецепторами главного ком
плекса гистосовместимости. Поскольку
Т-
клетки не связываются с антигенами, находя
щимися в растворе в свободном состоянии, активация
Т-
клеток зависит от распознавания
рецепторами антигена в сочетании с белками
HLA
.
Существует два класса HLA-белков: класс
I
и класс II. Протеины класса
(HLA-A, -B
и -
С
) опосредуют распознавание внутриклеточных антигенов, образующихся, например, при
вирусной инфекции. Молекулы класса
I
, которые стабилизируют взаимодействие анти-
генпрезентирующих клеток с
Т
-клетками, связываются с молекулами
CD8
, экспрессиру
ющимися на клетках-супрессорах.
Белки класса
I I (HLA-DP, -DQ
и
-DR)
распознаются CD4-антигенпрезентирующими
Т-хелперами. Они имеют особое значение для реакции на внеклеточные антигены (напри
мер, белки бактерий). Взаимодействие между
А-
клетками и
Т-
клетками далее стабилизи
руется под воздействием CD3-комплекса и других лейкоцитарных молекул адгезии и ан
тирецепторов.
Т-
клетки активируются при связывании антигена с
Т-
клеточным рецептором в окру
жении HLA-молекул и CD3-молекул. Этот процесс связан с фосфорилированием тирозина