Упрощенная HTML-версия
Максимальная скорость этой реакции отмечается при дефиците в клетке АТФ, но
основным регулятором этого фермента является АМФ.
Пируваткиназа
катализирует ледующий этап ра щепления глюкозы - перено
остатка фосфорной кислоты на АДФ с образованием АТФ и пирувата. Для функцио
нирования этого фермента необходимы ионы магния и калия; по ледний в
10
раз по
вышает сродство фосфоенолпирувата к пируваткиназе. Ингибируют этот фермент
АТФ и ионы кальция.
Включение глюкозы в пентозофо фатный цикл не играет роли в продукции
энергии, но генерирует пентозофо фаты для интеза РНК и ДНК и во тановитель-
ные эквиваленты для синтеза жирных кислот, который требует более НАДФН, чем
НАДН. Каждая молекула глюкозо-
6
-фосфата, превращаясь в рибулозо-5-фосфат,
продуцирует 2 молекулы НАДФ Н. Из рибулозо-5-фосфата образуется рибозо-5-
фосфат - предшественник ДНК и РНК.
Пируват
, образовавший я в гликолизе, помощью пецифиче ких перено чи
ков тран портирует я в митохондрии, подвергает я там дей твию пируватдегидроге-
назы и дальнейшему окислению в цикле Кребса. Таким образом, пируватдегидроге-
назная реакция соединяет происходящий в цитоплазме гликолиз с митохондриаль
ными проце ами оки ления в цикле Креб а. Активируют этот фермент интермедиа
ты гликолиза и пируват, а ингибируют прямые продукты реакции - ацетил-КоА и
НАДФН, а также АТФ, как конечный продукт цикла Кребса.
Пируват
- это главный продукт гликолиза. Он может обменивать я различными
путями, приводящими к образованию глюкозы, липидов, белков и продукции энер
гии. 2 молекулы пирувата в аэробных условиях продуцируют 30 молекул АТФ в до
полнение к
6-8
молекулам АТФ, генерируемым в проце е гликолиза ( учетом мито
хондриального окисления гликолитического НАДФН).
Продукция АТФ в проце е оки ления пирувата - о новной и точник энергии
для таких тканей, как головной мозг, ердце, кра ные келетные мышцы и в меньшей
тепени для коркового лоя почек. В эритроцитах, мозговом лое почек и белых ке-
летных мышцах (где нет митохондрий или их очень мало) пируват прямо во танав-
ливает я в лактат, который диффундирует затем в венозную и тему и тран портиру-
ет я в печень и другие ткани для дальнейшего метаболизма.
Для непрерывного функционирования гликолиза и цикла Кребса глюкоза долж
на постоянно поставляться тканям организма. Это достигается жестко регламентиро
ванным уровнем гликемии. По тоянный уровень гликемии до тигает я за чет гидро
лиза глюкозо-
6
-фо фата, который образует я главным образом в печени в проце е
гликогенолиза или глюконеогенеза. Перенос глюкозы из внеклеточной среды в клет
ки о уще твляет я путем па ивного тран порта или облегченной диффузии помо
щью локализованных в мембране
переносчиков
. Например, в эритроцитах таким пе-
реносчиком глюкозы служит белок с молекулярной массой 55 кД и относительно вы-
оким одержанием липидов и углеводов.
В жировой ткани тран порт глюкозы вязан двумя гликопротеидами моле
кулярной массой 78 и 94 кД. В головном мозге и сетчатке, кроме мембранных пере-
но чиков, уще твует и тема пецифиче ких перено чиков глюкозы через гемато-
энцефаличе кий барьер. И этот тран порт лимитирует утилизацию глюкозы клетка
ми, так как в отсутствие инсулина поток переносимой глюкозы всегда меньше скоро
сти фосфорилирования глюкозы. Равновесие между скоростью транспорта и фосфо-
рилированием глюкозы на тупает только при больших концентрациях глюкозы (
22
30 ммоль/л).
10