либо
CD8.
Важнейшая функция селезенки в развитии Г-клеток состоит в
ликвидации аутореактивных Г-клеток, которые способны распознавать
антигены других нормальных клеток организма. В результате отбора в
тимусе происходит элиминация этих клеток посредством ряда сложных
процессов, приводящих к
апоптозу
, т.е. программированной гибели клеток.
Г-лимфоциты
экспрессируют
на
своей
поверхности
антигенраспознающую структуру - Г-клеточный рецептор. Для полной
активации Г-лимфоцита необходимы антигенпрезентирующие клетки,
например, макрофаги. Они обрабатывают антигены, чтобы сделать их более
иммуногенными, и представляют их Г-клеткам вместе с рецепторами
главного комплекса гистосовместимости. Поскольку Г-клетки не
связываются с антигенами, находящимися в растворе в свободном
состоянии, активация Г-клеток зависит от распознавания рецепторами
антигена в сочетании с белками
HLA
.
Существует два класса
HLA
-белков: класс / и класс //. Протеины класса
(HLA-A, -В
и -С ) опосредуют распознавание внутриклеточных антигенов,
образующихся, например, при вирусной инфекции. Молекулы класса /,
которые стабилизируют взаимодействие антигенпрезентирующих клеток
с Г-клетками, связываются с молекулами
CD8
, экспрессирующимися на
клетках-супрессорах.
Белки класса
II (HLA-DP
,
-DQ
и
-D R )
распознаются
CD4-
антигенпрезентирующими Т-хелперами. Они имеют особое значение для
реакции на внеклеточные антигены (например, белки бактерий).
Взаимодействие между ^-клетками и Г-клетками далее стабилизируется
под воздействием CDJ-комплекса и других лейкоцитарных молекул адгезии
и антирецепторов.
Г-клетки активируются при связывании антигена с Г-клеточным
рецептором в окружении Я1^-молекул и СШ-молекул. Этот процесс связан
с фосфорилированием тирозина и активацией протеинкиназы
С.
Эти
события являются кульминационными в пролиферации клеток и экспрессии
интерлейкина
2 (ИЛ-2)
и других характерных белков.
ИЛ-2
играет
важнейшую роль в аутокринном механизме активации Г-клеток, хотя и
другие цитокины
(ИЛ-3, ИЛ-4
,
ИЛ-6
и
ИЛ-7)
также играют существенную
роль в этом процессе.
Клетки-хелперы
, для которых характерна экспрессия антигена
CD4,
составляют большинство циркулирующих лимфоцитов. Их пролиферация
и экспрессия
ИЛ-2
после взаимодействия
CD4
с молекулами
HLA II
класса
существенно повышают экспрессию иммуноглобулинов ^-клетками.
Хелперы также усиливают ответ супрессорных Г-клеток после
64