Недостаточная концентрация антител может усиливать ре
продукцию вируса; иногда антитела могут защищать вирус от
действия протеолитических ферментов клетки, что при сохране
нии жизнеспособности вируса приводит к усилению его репли
кации. Следует помнить о том, что вируснейтрализующие анти
тела действуют непосредственно на вирус в том случае, когда
он,
разрушив одну
клетки,
распространяется
на
другую.
Когда вирусы (например, герпеса, цитомегалии) переходят
из клетки в клетку по цитоплазматическим мостикам, не кон
тактируя с циркулирующими антителами, то основную роль в
становлении иммунитета играют клеточные механизмы, связан
ные прежде всего с действием специфических цитотоксических
Т-лимфоцитов, Т-эффекторов и макрофагов. Это происходит
следующим образом: предшественник специфических цитоток
сических Т-лимфоцитов активируется либо комплексом «вирус
ный антиген + продукты гена HLA класса I», либо растворимы
ми медиаторами Т-хелперов. Образовавшиеся цитотоксические
лимфоциты лизируют клетки, инфицированные вирусом, реаги
руя на вирусный антиген, ассоциированный с антигенами HLA
класса I. Цитотоксические Т-лимфоциты непосредственно кон
тактируют с клеткой-мишенью, повышая ее проницаемость и
вызывая ее осмотическое набухание, разрыв мембраны и выход
содержимого в окружающую среду.
Механизм цитотоксического эффекта связан с активацией
мембранных ферментных систем в зоне прилипания клеток, об
разованием цитоплазматических мостиков между клетками и
действием лимфотосина. Специфические Т-киллеры появляют
ся уже через 1-3
сут после
заражения
организма вирусом
, их ак
тивность достигает максимума через неделю, а затем медленно
понижается.
Существенную роль в противовирусном приобретенном им
мунитете играют Т-эффекторы ГЗТ. Эти клетки распознают ви
русный антиген с антигенами HLA преимущественно класса II и
выделяют медиаторы клеточного иммунитета. Среди этих меди
аторов особое значение имеет
лимфотоксин
, вызывающий ги
бель инфицированных клеток-мишеней, и
медиаторы
,
акти
вирующие макрофаги.
Роль специфических клеточных факто
ров особенно велика при инфекциях, когда вирус недоступен
действию антител. Макрофаги фагоцитируют инфицированные
вирусом живые и распадающиеся клетки.
Одним из факторов противовирусного иммунитета является
интерферон. Он образуется в местах размножения вируса и вы
80