неспецифическими активирующими и тормозными системами мозга.
Так, более высокая пластичность синапсов молекулярного слоя
неокортекса, где преобладают
восходящие неспецифические и
возвратные возбуждающие проекции, приводит к подавлению
тормозных систем и способствует распространению возбуждения по
коре мозга.
Пластическим изменениям подвергаются все структурные
компоненты синапса, но формообразующим фактором при
долгосрочном изменении его эффективности является синаптический
цитоскелет и парамембранные специализации (пресинаптическая
решетка, постсинаптическое уплотнение). Так, механизмы
расщепления и рекомбинации контакта, в результате которых
образуются перфорированные и автономные синапсы, активируются
при достаточно высокой степени гиперплазии цитоскелета и его
специализаций. Рекомбинация гипертрофированных контактов
осуществляется по пути перегруппировки компонентов
пресинаптической решетки и
постсинаптического
уплотнения.
Реорганизация простых гипертрофированных синапсов с
образованием перфорированных и автономных синапсов
сопровождается восстановлением общей численной плотности
межнейронных контактов. Гиперплазия, расщепление и рекомбинация
синаптических контактов являются универсальными реакциями на
элиминацию части синапсов и ведущими механизмами репаративной
синаптической пластичности в мозге млекопитающих. В результате
реализации этих механизмов площадь участка эффективного
воздействия пресинаптического нейрона на постсинаптический
нейрон увеличивается. Создаются условия для формирования
высокоинформативных каналов передачи информации. Поэтому
именно механизмы гиперплазии, расщепления и рекомбинации
функционально активных синаптических контактов обеспечивают
наиболее значимые изменение интегративно-пусковой деятельности
нейронов головного мозга.
Вышеназванные механизмы репаративной синаптической
пластичности тесно связаны с особенностями функционального цикла
конкретного зрелого синапса, в результате которого происходит
выделение кванта медиатора (экзоцитоз синаптического пузырька).
Чем чаще происходят изменения плоскости контакта по типу:
отрицательное искривление —>плоский контакт —> положительное
искривление —> плоский контакт, тем больше вероятность
рекомбинации синапса. Компенсаторная активация сохранившихся
51