Упрощенная HTML-версия
радиоактивностью хлорнокислого экстракта мозга и обоими вышеназван
ными откликами была отрицательной по знаку, вошли все адекватные мо
дели с введением в организм рибозы (это группа «30 минут после реани
мации с рибозой», модели 9.1.60 - 9.1.63). Итак, введение рибозы реани
мированным или здоровым животным однозначно, во всех без исключе
ния адекватных моделях, изменяет с плюса на минус знак влияния общего
включения гипоксантиновой метки в печень или в мозг на показатели ре
утилизации гипоксантина до стадии НДТФ.
Как известно, второй этап реутилизации гипоксантина (превращении
НМФ в НДТФ) проходит без участия ФРДФ, поэтому влияние рибозы на
этот процесс должно реализовываться не через синтез ФРДФ, а иным спо
собом - скорее всего через стимуляцию неокислительной ветви пентозно-
го цикла.
В любом случае, все известные метаболические эффекты рибозы на
чинаются с реакции ее фосфорилирования в рибозо-5-фосфат, катализи
руемой рибокиназой. Далее теоретически возможно превращение рибозо-
5-фосфата в рибозо-1-фосфат под действием фосфорибомутазы, но коли
чественная роль этой реакции мала [72]. Поэтому основными путями ме
таболизма рибозо-5-фосфата могут являться либо его превращение в гли-
церальдегид-3-фосфат в неокислительной фазе пентозного цикла, либо
образование ФРДФ, который далее может использоваться как в синтезе
пуринов de novo, так и в процессах реутилизации азотистых оснований.
Доказано (см. [15, 71, 139]), что при гипоксических состояниях рибозо-5-
фосфат может вовлекаться во все три названных процесса. Рассмотрим их
энергетические характеристики.
Фосфорилирование 3 молекул рибозы в рибозо-5-фосфат сопряжено
с затратой энергии 3 концевых макроэргических связей АТФ. В результате
реакций, катализируемых рибозофосфатизомеразой, рибозофосфатэпиме-
разой, транскетолазой и трансальдолазой, из 3 молекул рибозо-5-фосфата
образуется
1
молекула глицеральдегид-3-фосфата и
2
молекулы фруктозо-
6
-фосфата. Фосфорилирование последних в фруктозо-1,6-дифосфат под
действием фосфофруктокиназы сопряжено с затратой еще
2
макроэргиче
ских связей АТФ. Но из 2 молекул фруктозо-1,6-дифосфата в результате
реакций, катализируемых фруктозо-
1
,
6
-дифосфатальдолазой и триозо-
фосфатизомеразой, образуется 4 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Та
ким образом, из 3 молекул рибозы образуется 5 молекул глицеральдегид-
3-фосфата, на что тратится энергия 5 макроэргических связей АТФ. Затем
эти затраты с лихвой окупаются. При анаэробном превращении 5 молекул
глицеральдегид-3-фосфата фосфорилируются 10 молекул АДФ в реакци
ях, катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой. Аэробное
же окисление 5 молекул глицеральдегид-3-фосфата дает 85 молекул АТФ,
а в случае, когда водород 5 молекул НАД ЬГ, образовавшихся в глице-
75