Упрощенная HTML-версия
последовательностью), есть множество сходных с ней мутантов [28]. При
создании модели принимают [19, 20], что:
1) Существует оптимальная последовательность, обладающая мак
симальной приспособленностью (селективной ценностью в терминологии
М. Эйгена).
2) Каждая из последовательностей популяции обладает определен
ной неотрицательной селективной ценностью. Селективные ценности для
каждой последовательности тем меньше, чем больше расстояние между
рассматриваемой и оптимальной последовательностями. Обычно в каче
стве расстояния между бинарными последовательностями при моделиро
вании используется расстояние по Хеммингу, измеряемое в количестве
несовпадающих символов в гомологичных последовательностях.
3) В процессе эволюции происходит отбор последовательностей по
пуляции или групп последовательностей (ранжированный отбор) в соот
ветствии с их селективными ценностями.
4) В процессе эволюции популяций символьных последовательно
стей могут возникать мутации - случайные замены символов в последова
тельностях; и рекомбинации - обмен частями последовательностей.
5) В качестве начальных условий задаются: длина последовательно
стей L (L » 1 ) , ее первоначальный нуклеотидный состав и случайное ис
ходное распределение последовательностей в
популяции.
6) Результатом дарвиновской эволюции (т.е. эволюции, идущей под
влиянием отбора) является формирование квазивида.
Существенным недостатком этой модели считается предположение
о существовании единственного максимума приспособленности при ис
пользовании Хэмминговой меры близости последовательностей [8].
Изменчивость наследственного материала вирусов
Вирусы гаплоидны и размножаются бесполым путем. Возможные
варианты организации их генома включают в себя использование в каче
стве молекулы, сохраняющей наследственную информацию, как РНК, так
и ДНК. Эти молекулы могут быть однонитевыми или двухнитевыми,
кольцевыми или линейными, могут состоять из нескольких сегментов,
иметь сложный путь репликации и транскрипции. Но в случае наиболее
простых вирусов с небольшим геномом эволюция вирусов преимущест
венно сводится к эволюции их генома, и все эволюционные изменения от
ражаются непосредственно в изменениях нуклеотидных последовательно
стей.
Эволюционная теория развивалась преимущественно применительно
к организмам, размножающимся половым путём, в результате чего многие
её представления не могут быть непосредственно распространены на бес
143