Упрощенная HTML-версия
выяснилось, что во многих случаях его измеренное значение соответ
ствует значению, теоретически вычисленному по уравнению (2); в других
случаях между измеренной и вычисленной величинами имеются значи
тельные отличия. Это показывает, что «калиевая теория» потенциала по
коя несовершенна и не полностью объясняет наблюдаемые факты.
Причина отклонения потенциала на мембране от потенциала Нернста
объясняется тем, что на величину потенциала покоя оказывает влияние
диффузия других ионов. Мембрана в состоянии покоя проницаема не
только для ионов калия, но и в небольшой степени для ионов натрия и
хлора. Таким образом, потенциал покоя не равновесный, а стационарный
по своей природе, т.е. он, отражает состояние системы, когда через мемб
рану непрерывно идут встречные потоки ионов К , Na+, Cl" и других. Сум
марный поток положительно заряженных частиц через мембрану равен
сумме потоков одновалентных катионов минус сумма потоков однова
лентных анионов. Основной вклад в суммарный поток зарядов практи
чески во всех клетках вносят ионы K+,Na+и Cl". Поэтому
ф = ф + + ф + - ф
(5)
К
Na
Cl •
v
Считается, что величина Ф отрицательна, если поток направлен из клет
ки в окружающую среду, и положительна, если поток направлен в клетку.
В стационарном состоянии суммарный поток положительно заряжен
ных частиц через мембрану равен нулю. При этом система не обязательно
находится в состоянии равновесия, т.к. нулевое значение суммарного по
тока заряженных частиц обусловлено отнюдь не нулевыми потоками от
дельных ионов (число ионов, проходящих в единицу времени через мем
брану внутрь клетки, равно числу ионов выходящих из клетки).
ф = ф к++ ф№+ - ф с1 =0.
(6)
Одновременная диффузия через мембрану ионов К+, Na+, Cl" учитыва
ется уравнением Гольдмана - Ходжкина - Катца или (проще) Гольдмана,
при этом потенциал называется стационарным:
RT
Рк[к \ен+Рма[мС1 \вн+Ра[с1+ \шр
<Рм^
-----
1п~
(7)
F
Рк
нар
N a
нар
1
7
^
АД'/
+Р С1+ ГП ' 1
где Рк, PNa, Pci - коэффициенты проницаемости мембраны для ионов ка
лия, натрия и хлора.
В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов Значительно
больше, чем для Na+и, больше, чем для С1". Для аксона кальмара, напри
мер: PK:P:Pci= 1:0,04:0,45.
Таким образом, уравнение (1) позволяет описывать мембранный по
тенциал только в первом приближении; для более точного определения
потенциала используют уравнение Гольдмана.
В случае, когда проницаемость мембраны для ионов натрия и хлора