Упрощенная HTML-версия
1. ВВЕДЕНИЕ
Универсальное изучение нуклеотидных последовательностей гена 16S рибосомальной
РНК у клеточных форм жизни позволило выделить три домена –
Archaea, Bacteria
и
Eukaria
.
Имеется группа отличающихся от классических бактерий домена
Bacteria
(эубактерий) по
экологии и биологическим характеристикам прокариотов – паразитов эукариотических
клеток. Результаты исследований свидетельствуют о генетических связях не только
облигатных внутриклеточных протеобактерий из родов
Rickettsia, Coxiella, Anaplasma
и
Ehrlichia
, но и представителей ряда других родов альфа-протеобактерий –
Brucella,
Bartonella, Wolbachia
.
Несмотря на отличия эпизоотологических и эпидемиологических закономерностей
вызываемых инфекций, эти возбудители имеют общие биологические и экологические
характеристики. Среди них – эндоцитобиоз (внутриклеточный паразитизм) в
эукариотических клетках, отсутствие четких критериев патогенности и классических
эндотоксинов, преобладание мелких кокко-бациллярных форм, небольшой размер генома,
зависимость от метаболизма клеток хозяина. Метаболическая зависимость является причиной
отсутствия или слабого их роста на питательных средах даже сложного состава, оптимальной
средой для культивирования бактерий-эндоцитобионтов является эукариотическая клетка
(культуры клеток).
Генетические исследования свидетельствуют об эволюционном родстве риккетсий и
митохондрий эукариотов, наличии у них общего предка – внутриклеточного эндосимбионта.
Предполагается,
что
приобретение
предшественником
эукариотической
клетки
риккетсиального эндосимбионта (митохондриона), давшего начало митохондриям, сыграло
определяющую роль в возникновении эукариотического мира. Митохондрии и современные
риккетсии являются ближайшими родственниками, имеющими ряд общих свойств (структура
генома, морфология, аэробный тип дыхания и особенности метаболизма).
Одновременно с эукариотами эволюционировали и прокариоты – симбионты
эукариотических клеток. Редукция генома риккетсий может быть связана с их
специализацией и играть существенную роль в облигатном внутриклеточном паразитизме
этой группы протеобактерий.
Наиболее изучены эндоцитобионты – патогены человека и животных, многие из которых
(риккетсии, эрлихии, бартонеллы) являются возбудителями природно-очаговых инфекций,
имеют широкий круг клеток-мишеней. Бактерии – эндоцитобионты часто могут быть
внутрифагоцитарными паразитами, имеют тропность к определенным клеткам кроветворного
ряда и системы эндотелия, вступают в специфический лигандно-рецепторный контакт с
мембранами эритроцитов, фагоцитов, эндотелиальных клеток сосудов.
Менее всего изучены эндоцитобионты, апатогенные для теплокровных. У многих более
низко организованных хозяев (беспозвоночных) бактерии – эндосимбионты наделяют их
полезными свойствами, способствуют увеличению биоразнообразия, влияют на процессы
размножения, например представители рода
Wolbachia
у насекомых, нематод.
Термин «риккетсии», введенный H. da Rocha-Lima (1916) в честь американского
исследователя H.T.Ricketts, описавшего возбудителя лихорадки Скалистых гор, объединяет
обширную группу грамотрицательных микроорганизмов, тесно связанных в своей
жизнедеятельности с членистоногими. Риккетсии имеют ряд общих свойств:
а) они являются облигатными внутриклеточными паразитами;
б) в отличие от подавляющего большинства бактерий риккетсии не способны к росту на
питательных средах;
в) их биология связана с паразитизмом у членистоногих (клещи, вши, блохи);