Следующая стадия –
незрелый В-лимфоцит
характеризуется появлением мембранного
(рецепторного)
IgM
на
поверхности.
Конечная
стадия
антиген-независимой
дифференцировки – образование
зрелого В-лимфоцита
, который может иметь два
мембранных рецептора с одинаковой антигенной специфичностью (изотипа) – IgM и IgD.
Зрелые В-лимфоциты покидают костный мозг и заселяют селезенку, лимфоузлы и другие
скопления лимфоидной ткани, где их развитие задерживается до встречи со “своим”
антигеном, т.е. до осуществления антиген-зависимой дифференцировки.
Антиген-зависимая дифференцировка
включает активацию, пролиферацию и
дифференцировку В-клеток в плазматические клетки и В-клетки памяти. Активация
осуществляется различными путями, что зависит от свойств антигенов и участия других
клеток (макрофагов, Т-хелперов). Большинство антигенов, индуцирующих синтез антител,
для индукции иммунного ответа требуют участия Т-клеток (Т-хелперов2) –
тимус-зависимые
антигены.
Тимус-независимые антигены
(ЛПС, высокомолекулярные синтетические
полимеры) способны стимулировать синтез антител без помощи Т-лимфоцитов.
В-лимфоцит с помощью своих иммуноглобулиновых рецепторов распознает и
связывает антиген. Одновременно с В-клеткой антиген по представлению макрофага
распознается Т-хелпером (Т-хелпером 2), который активируется и начинает синтезировать
факторы роста и дифференцировки. Активированный этими факторами В-лимфоцит
претерпевает ряд делений и одновременно дифференцируется в плазматические клетки,
продуцирующие антитела.
Пути активации В-клеток и кооперации клеток в иммунном ответе на различные
антигены и с участием популяций имеющих и не имеющих антиген Lyb5 популяций В-клеток
отличаются. Активация В-лимфоцитов может осуществляться:
– Т-зависимым антигеном при участии белков МНС класса 2 Т-хелпера;
– Т-независимым антигеном, имеющим в составе митогенные компоненты;
– поликлональным активатором (ЛПС);
– анти-мю иммуноглобулинами;
– Т-независимым антигеном, не имеющим митогенного компонента.
Кооперация клеток в иммунном ответе.
В формировании иммунного ответа включаются все основные звенья иммунной
системы – системы макрофагов, Т- и В-лимфоцитов, комплемента, интерферонов и главная
система гистосовместимости.
В кратком виде можно выделить следующие этапы.
1. Поглощение и процессинг антигена макрофагом.
2. Представление процессированного антигена макрофагом с помощью белка
главной системы гистосовместимости класса 2 Т – хелперам 2.
3. Узнавание антигена Т-хелперами и их активация.
4. Узнавание антигена и активация В-лимфоцитов.
5. Дифференциация В-лимфоцитов в плазматические клетки, синтез антител.
6. Взаимодействие антител с антигеном, активация систем комплемента и
макрофагов, интерферонов.
7. Представление при участии белков МНС класса 1 чужеродных антигенов Т-
киллерам, разрушение инфицированных чужеродными антигенами клеток Т-киллерами.
8. Индукция Т- и В-клеток иммунной памяти, способных специфически
распознавать
антиген
и
участвовать
во
вторичном
иммунном
ответе
(антигенстимулированные лимфоциты).
Клетки иммунной памяти.
Поддержание долгоживущих и метаболически
малоактивных клеток памяти, рециркулирующих в организме, является основой длительного
сохранения приобретенного иммунитета. Состояние иммунной памяти обусловлено не