содержит гены, привносящие важные для бактерии характеристики, как и плазмиды
(множественная устойчивость к антибиотикам, токсинообразование и т.д.). Транспозоны –
самоинтегрирующиеся фрагменты ДНК, могут встраиваться и перемещаться среди хромосом,
плазмид, умеренных фагов, т.е. обладают потенциальной способностью распространяться
среди различных видов бактерий.
«Острова» патогенности бактерий. Под островами патогенности принято понимать
фрагменты ДНК, включающие дискретные гены вирулентности и обнаруживаемые только у
патогенных микроорганизмов. Указанные фрагменты ДНК отличаются от основного (
core)
генома по % Г+Ц, фланкированы малыми прямыми нуклеотидными повторами (DR),
способны распространяться среди одного или родственных видов бактерий путем
естественной
конъюгации, трансдукцией
или
трансформацией.
Мобильность островов патогенности (размеры от 10 до 200 kb –
килобайт
) связана с
тем, что они могут входить в состав ДНК бактериофагов, транспозонов или плазмид (несут
гены
профаговых интеграз, транспозаз
или
IS-элементов)
и интегрированы в районах
хромосомы вблизи генов (3' областей локусов), кодирующих специфические тРНК. Это
обеспечивает возможность горизонтального переноса генетической информации.
Стабильность островов патогенности различна, поскольку гены вирулентности могут быть
включены в состав бактериофага, транспозона или плазмиды. Интеграция, стабилизация и
экспрессия генов вирулентности в составе островов патогенности определяет их основные
функции –
патогенность, метаболизм, лекарственную устойчивость, секреторные функции
и др. Известны острова патогенности, несущие гены, контролирующие синтез адгезинов,
инвазинов, токсинов (гемолизинов, цитотоксинов, энтеротоксинов, некротизирующего
фактора и др.), усвоение ионов железа, синтез и транспорт эффекторных молекул из
бактериальных клеток.
Понятие о генотипе и фенотипе.
Генотип –
вся совокупность имеющихся у организма генов.
Фенотип
– совокупность реализованных (внешних) генетически детерминированных
признаков, т.е. индивидуальное (в определенных условиях внешней среды) проявление
генотипа. При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при
сохранении генотипа.
Изменчивость у бактерий
может быть ненаследуемой (
модификационной)
и
генотипической (
мутации, рекомбинации).
Временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные
реакции бактерий на изменения окружающей среды, называются
модификациями
(чаще –
морфологические и биохимические модификации). После устранения причины бактерии
реверсируют к исходному фенотипу.
Стандартное проявление модификации – распределение однородной популяции на две
или более двух типов –
диссоциация.
Пример – характер роста на питательных средах: S –
(Гладкие) колонии, R – (шероховатые) колонии, M – (мукоидные, слизистые) колонии, D –
сопровождается изменениями биохимических, морфологических, антигенных и вирулентных
свойств возбудителей.
Мутации
– скачкообразные изменения наследственного признака. Могут быть
спонтанные и индуцированные, генные (изменения одного гена) и хромосомные (изменения
двух или более двух участков хромосомы).
Одновременно у бактерий имеются различные механизмы
репарации мутаций
, в том
числе с использованием ферментов – эндонуклеаз, лигаз, ДНК-полимеразы.