Мембрана состоит
из двойного слоя фосфолипидов 1, их полярные головки гидрофильны
(смачиваются водой) и повернуты наружу, а углеводородные хвосты гидрофобны (не смачиваются
водой) - повернуты внутрь. Белки 2 (первого типа - поверхностные) прикрепляются к полярным
головкам липидов вследствие электростатического взаимодействия. Белковые глобулы 3 (второго
типа - полупогруженные) погружены в липидный слой так, что часть такой глобулы находится в
примембранной среде. Белки 4 (третьего типа - погруженные) насквозь пронизывают мембрану.
Углеводные цепочки 5, содержащиеся в таких белках, входят в примембранную среду. Белки 6
(четвертого типа) образуют белковые каналы 7.
В каждом живом организме постоянно протекают процессы обмена веществ и энергии между
клетками и внеклеточной средой через плазматические мембраны и между цитоплазмой и
клеточными органоидами и органеллами через цитомембраны. Такой обмен может происходить
только
при
наличии
градиентов:
давления (осмотический
градиент),
концентрации
(концентрационный градиент), потенциала (электрический градиент), на границах этих мембран.
Особенностью процесса переноса (транспорта) веществ через биологические мембраны
является их селективность (избирательность). Мембраны обладают высокой проницаемостью для
одних веществ и низкой - для других. Мембраны разных клеток, а особенно разных субклеточных
органелл и органоидов, имеют различную селективность к тому или иному иону.
Различают
пассивный и активный транспорт
веществ через биологические мембраны. При
пассивном транспорте перенос вещества происходит против градиентов, например, молекулы и ионы
переносятся из области повышенной концентрации в область пониженной концентрации; катионы
перемещаются через мембрану по направлению напряженности электрического поля, а анионы - в
противоположном направлении. Поток вещества, переносимого при пассивном транспорте, зависит
от градиента концентрации на мембране, от природы вещества, от строения и химического состава
самой мембраны.
Различают три вида пассивного транспорта:
простая диффузия через
липидный слой, диффузия через каналы (поры) и облегченная диффузия (в комплексе с
переносчиком).
Наличие в организме только пассивного транспорта привело бы к уменьшению градиентов
(выравниванию концентраций, потенциалов и давлений), в результате чего прекратился бы и
пассивный транспорт, т. е. не было бы обмена веществ, без которого живой организм не может
существовать. Поддержание значений градиентов на относительно постоянном уровне, т. е. создание
стационарных условий существования клеток, осуществляется за счет
активного транспорта
.
Способность к активному транспорту веществ является главной отличительной чертой мембран
живого организма.
Для осуществления активного транспорта необходимо энергетическое обеспечение этого процесса,
т.к. транспорт веществ идет по градиенту. Организм получает энергию при окислении
питательных веществ: жиров, белков и углеводов. Эта энергия запасается в форме химической
энергии соединением аденозинтрифосфат (АТФ). При гидролизе АТФ происходит «отщепление» от
его молекул фосфатных групп. Эта группа может присоединяться к белковым молекулам,
содержащимся на внутренней поверхности мембраны. Такая фосфориллированная (присоединившая
фосфатную группу) молекула имеет достаточную энергию для преодоления градиента и может
выполнять функцию переносчика ионов вещества через мембрану.
В различных биологических мембранах обнаружены
четыре основные системы активного
транспорта
ионов: Na+- K+, Ca++, H+, протонный. Одним из основных видов активного транспорта
является
калий-натриевый насос,
который осуществляет перемещение ионов K+
через
плазматическую мембрану внутрь клетки и ионов Na из клетки во внеклеточную среду. Отношение
числа перенесенных ионов натрия и калия Na+/ K+ равно 3/2. Точный механизм работы калий-
натриевого насоса еще не установлен. Предполагают, что в мембране находятся белковые глобулы,
которые имеют на внутренней поверхности мембраны центры связывания калия. Перенос ионов
происходит в результате перестроек такой фосфорилированной глобулы, присоединившей ионы
калия и натрия. При перестройках 2 иона K+ присоединяются снаружи клетки, транспортируются
внутрь и отщепляются, а 3 иона Na+ присоединяются внутри клетки, транспортируются наружу и
отщепляются. После этого восстанавливается исходное состояние белка-переносчика. В результате
работы калий-натриевого насоса внутри клетки поддерживается высокий уровень ионов калия и
119