Упрощенная HTML-версия
24
Thiriot-Quiévreux, 2003; Гарбар и др., 2004), что является плезиоморфным признаком,
так как унаследовано от вероятных предков подкласса Pulmonata (Nordsieck, 1992). Ряду
видов семейств Bulinidae и Planorbidae свойственна полиплоидия. Это явление отмечено
у представителей родов
Ancylus
(Burch et al., 1960),
Bulinus
(Goldman et al., 1983), подро-
да
Gyraulus
(Burch, Yung, 1993). У нескольких видов эндемичных байкальских акролок-
сид рода
Pseudancylastrum
отмечена миксоплоидия – сочетание клеток разной плоидно-
сти у одной и той же особи, например, 2n/3n, 2n/3n/4n и т.д. (Ostrovskaya et al., 2004).
Несмотря на одновременный гермафродитизм пресноводных Pulmonata, самоопло-
дотворение (
автогамия
) не всегда является облигатным для этих животных (Jarne et al.,
1993). В большинстве случаев преобладает перекрестное оплодотворение (
аллогамия
),
при котором одна особь исполняет роль «самца», а другая – «самки», но сохраняется
возможность автогамии, частота которой неодинакова у разных видов (Березкина, Ста-
робогатов, 1988; Jordaens et al., 2007). Полагают (Березкина, Старобогатов, 1991; Heller,
1993; Dillon, 2000), что сочетание авто- и аллогамии имеет важное адаптивное значение,
облегчая пульмонатам проникновение и образование устойчивых популяций в новых
местах обитания и поддержание высокого уровня фенотипической изменчивости. Име-
ются и исключения. Так, у речной чашечки,
Ancylus fluviatilis
(O.F. Müller, 1774), даже
при возможности получить аллосперму, большинство особей размножаются автогамно
(Städtler et al., 1993).
С возможностью самооплодотворения связывают также явление афалличности –
отсутствия совокупительного аппарата, известное у ряда видов Lymnaeiformes. В этом
случае моллюски размножаются исключительно автогамно. У некоторых видов афаллия
возникает в результате редкой аберрации (Арутюнова, 1977), у других – это нормальное
состояние. Среди последних можно назвать
Ferrissia wautieri
(Mirolli, 1960) из семейства
Bulinidae (Hubendick, 1972; Старобогатов, Прозорова, 1990), а также дальневосточный
вид
Aplexa aphallica
Starobogatov et Zatravkin in Starobogatov, Prozorova et Zatravkin, 1989
принадлежащий семейству Physidae.
У подавляющего большинства Pulmonata эмбриональное развитие происходит вне
тела родительской особи. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается в овидукте серией
защитных оболочек, формирующих яйцевую капсулу (Березкина, 2002). Затем отдель-
ные яйцевые капсулы объединяются под общей оболочкой, выделяемой железами дис-
тальной части овидукта, и образуют обособленную кладку, именуемую в отечественной
литературе
синкапсулой
(Березкина, Старобогатов, 1988; Березкина, 2002; Круглов,
2005), а в англоязычной –
яйцевой массой
(egg mass). Число яйцевых капсул в составе
синкапсулы заметно варьирует (рис. 15) и, как правило, зависит от размеров тела мол-
люсков.
У крупных видов Lymnaeidae, таких как
L. fragilis
и
L. bodamica
(Miller, 1873),
число яйцевых капсул может превышать 100 (Березкина, Старобогатов, 1988; Круглов,
Старобогатов, 1991б), а у некоторых представителей подрода
Radix –
достигает 250
(Прозорова, 1991). Напротив, у мелких видов семейств Acroloxidae, Planorbidae число
яйцевых капсул в синкапсуле обычно не превышает 10 (Стадниченко, 1990; Прозорова,
1991; Ситникова, 1991; Albrecht, 2006; Shirokaya, 2007). Из Lymnaeidae мелкими разме-
рами синкапсул и, как следствие, небольшим числом яйцевых капсул, характеризуются
представители подрода
Galba
(Круглов, Старобогатов, 1991б).
Структура и размеры синкапсул значительно варьируют в пределах отряда Lym-
naeiformes (см. рис. 15). Кроме того, отмечена значительная изменчивость морфологии
синкапсул даже внутри вида, что в значительной степени связано с особенностями суб-
страта, на которые они откладываются (Круглов, 2005; 2007). Питательные вещества со-
средоточены у пульмонат вне яйцевых капсул, обычно в белковом матриксе синкапсулы,