Упрощенная HTML-версия
19
Однако дыхание исключительно атмосферным воздухом характерно только для тех
видов, которые ведут амфибийный образ жизни, либо имеют возможность регулярно
подниматься к поверхности. У многих видов пресноводных Pulmonata легочное дыхание
дополняется дыханием через кожу, а у колпачковидных форм с редуцированным объе-
мом легочной полости кожное дыхание даже преобладает. Так, у некоторых Lymnaeidae,
кожное дыхание осуществляется за счет разросшегося края мантии, что весьма харак-
терно для «плащеносных» подродов (
Myxas, Pacifimyxas
) рода
Lymnaea
, у которых ман-
тия заворачивается на раковину и покрывает её сверху (Круглов, 2005). То же самое
свойственно и многим представителям семейства Physidae, бахромчатые края мантии
которых в спокойном состоянии завернуты на раковину (Стадниченко, 1990; Taylor,
2003). Однако у видов родов
Aplexa
Fleming, 1820 и
Sibirenauta
Starobogatov et Streletz-
kaja, 1967 эта особенность отсутствует (Taylor, 2003). Они встречаются преимуществен-
но в мелководных непостоянных местообитаниях и, по всей видимости, дышат преиму-
щественно атмосферным воздухом.
Во многих случаях легочные моллюски никогда не поднимаются к поверхности
воды. Классическим примером этого являются виды
Lymnaea
из Женевского озера, жи-
вущие на глубинах 40 – 200 м (Russell-Hunter, 1964). Полость легкого у таких особей за-
полнена водой, и оно начинает функционировать как жабра. Виды семейств Acroloxidae,
Bulinidae и Planorbidae обладают так называемыми
адаптивными жабрами (псевдобран-
хами)
, представляющими собой выросты кожи, густо пронизанные кровеносными сосу-
дами, что делает их дыхание независимым от атмосферного воздуха. Показано (Мини-
чев, Старобогатов, 1979), что адаптивная жабра Pulmonata гомологична правому ктени-
дию Pectinibranchia. Развитие адаптивной жабры признается (Иванов, 1940) вторичным
приспособлением к водной среде обитания, так как предки Lymnaeiformes обитали в на-
земно-воздушной среде и имели развитое легкое.
Легкое также выполняет функцию гидростатического аппарата. Изменение объема
воздуха, находящегося в легком, приводит к изменению плавучести животного, а также
позволяет ему удерживать раковину в определенном положении по отношении к суб-
страту (Checa, Jiménez-Jiménez, 1997). Некоторые пульмонаты, например, чашечки рода
Ancylus
, полностью утрачивают легкое и дышат всей поверхностью тела (Иванов, 1940).
Кровеносная система Lymnaeiformes незамкнутая, частично лакунарного типа.
Сердце состоит из желудочка и предсердия, лежащего впереди желудочка. Сердце нахо-
дится в
перикарде
(
околосердечной сумке
), представляющей собой производное целома.
Имеется хорошо развитая артериальная система, состоящая из сосудов с развитыми
стенками (аорта, артерии), зато венозные сосуды, как правило, лишены собственных
стенок. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов –
гемоцитов (амебоцитов)
,
выполняющих транспортную, фагоцитарную и экскреторную функции. Дыхательный
пигмент – гемоцианин – белковое медесодержащее вещество, придающее крови слабый
синеватый оттенок. У некоторых Planorbidae кровь имеет красноватый оттенок из-за на-
личия в ней вещества близкого по строению к гемоглобину.
Выделительная система состоит из левой единственной
почки (нефридия)
, пред-
ставляющей собой видоизмененный метанефридий. Она расположена в потолке задней
части мантийной полости и находится справа от сердца. Полость почки сообщается с
перикардом посредством
рено-перикардиального протока
. Имеется хорошо развитый
мочеточник, открывающийся выделительным отверстием неподалеку от пневмостома.
Нервная система разбросанно-узлового типа (см. рис. 10), её основу составляют
несколько нервных узлов-ганглиев, сконцентрированных в области глотки и пищевода.
Ганглии соединены перемычками – продольными (
коннективами
) и поперечными (
ко-
миссурами
). Коннективы у Lymnaeiformes относительно короткие, вследствие чего ганг-
лии приближены друг к другу. В онтогенезе закладываются 6 пар ганглиев (без учета