Упрощенная HTML-версия
11
мает переднее положение и вперед соответственно открываются протоки почек и аналь-
ное отверстие (Барнс и др., 1992).
Раковина брюхоногих моллюсков выполняет две функции: защитную и опорную.
Последняя заключается в том, что раковина является наружным скелетом моллюска, к
которому крепятся мышцы, что позволяет животному управлять телом (Лихарев, Мини-
чев, 1983). Раковина формируется в результате секреционной деятельности эпителия
внешней поверхности мантии и сложена преимущественно карбонатом кальция (CaCО
3
),
а также органическим матриксом, доля которого у разных видов варьирует от 0,01 до
21,4 % (Круглов, 2005).
Раковина пресноводных Pulmonata трехслойная. Верхний слой, периостракум (ро-
говой слой), состоит из конхиолина, сложного вещества, в состав которого входят в ос-
новном органические соединения (Стадниченко, 2004). Периостракум защищает ракови-
ну от разрушительного воздействия химических веществ, содержащихся в воде (Cox,
1960). Толщина этого слоя заметно варьирует у различных видов Lymnaeiformes (Стад-
ниченко, 2004). Средний слой – остракум (фарфоровый слой, призматический слой)
сложен в основном очень мелкими известковыми пластинками, расположенных перпен-
дикулярно поверхности раковины (Иванов, 1940). Внутренний слой раковины, или ги-
поостракум (перламутровый слой) у Lymnaeiformes развит слабо (Стадниченко, 2004;
Круглов, 2005). Он состоит из чередующихся известковых и конхиолиновых пластинок,
ориентированных параллельно поверхности раковины (Иванов, 1940).
Относительная масса раковины заметно варьирует в пределах отряда. По данным
Е.С. Аракеловой (1986б), у большинства прудовиков масса раковины составляет около
30 – 35 % массы тела, у представителей семейства Physidae – около 10 %. Вероятно,
наименее массивной раковиной из Lymnaeiformes обладает плащеносная улитка,
Lymnaea glutinosa
(O.F. Müller, 1774), относительная масса которой составляет 5 % от
массы тела (Аракелова, 1986б).
Хотя наличие раковины является характерной чертой многих брюхоногих моллю-
сков, в разных таксонах можно наблюдать различные степени редукции раковины
вплоть до полного её исчезновения (Лихарев, Миничев, 1983). Что касается Lymnaeifor-
mes, то все представители отряда имеют хорошо развитую раковину, разнообразие форм
которой может быть сведено к четырем основным типам: колпачковидный, неритоид-
ный, турбоспиральный и плоскоспиральный (рис. 3). При всем их внешнем различии
(рис. 4), они могут рассматриваться как производные логарифмической спирали, описы-
ваемой системой нескольких уравнений (Raup, 1966; Рауп, Стенли, 1974).
Раковина гастропод представляет собой коническую трубку, по мере роста и уве-
личения внутренностного мешка закручивающуюся в спираль. При этом образуются не-
сколько оборотов, навивание которых может происходить как в одной плоскости (
плос-
коспиральная раковина
), так и с вертикальным смещением вдоль оси раковины (
турбос-
пиральная раковина
). Колпачковидная раковина (этот тип некоторые морфологи, напри-
мер В.Н. Беклемишев (1964), рассматривают как исходный для класса Gastropoda) утра-
чивает спиральную структуру и представляет собой невысокий конус, сформированный
увеличенным последним оборотом (Кантор, 1990).
Турбоспиральные раковины наиболее разнообразны по их внешнему облику и мо-
гут быть разделены на несколько форм, номенклатура которых в отечественной литера-
туре ещё не вполне устоялась. Чаще всего выделяют башневидные, конические, яйце-
видно-конические, яйцевидные и уховидные раковины (см. рис. 4). Некоторые исследо-
ватели (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Богатов, Затравкин, 1990) используют ещё более
дробные классификации.
Принято выделять несколько основных частей раковины, размеры и форма кото-
рых обычно используются при составлении определительных ключей. Отверстие, в ко-