клетки - сумка Фабрициуса (bursa of Fabricius) у птиц и костный мозг
(bone marrow) у еловека (и других млекопитающих).
В-клетки, как и все другие клетки крови, образуются из
плюрипотентных стеолоеых кроветворных клеток
(клетку
называют стволовой, если одна из возникающих в результате деления
до ерних клеток дифференцируется, а другая не дифференцируется и
остается
исто ником
образования
последующих
поколений
дифференцированных клеток). Плюрипотентная стволовая клетка - это
мезенхимальная клетка, возникающая, о евидно, в области перви ной
по ки на ранних этапах эмбрионального развития. После миграции
этих клеток в желто ный мешок они на инают дифференцироваться по
эритроидному и миелоидному путям. Дифференцировка стволовых
клеток в В- и Т-клетки происходит после ее попадания в особое
индуцирующее дифференцировку микроокружение костного мозга
(сумки Фабрициуса) и тимуса.
Таким образом, образование В-клеток на инается в эмбриональной
пе ени, а затем перемещается в костный мозг - важнейший
кроветворный орган, где образуются разнообразные клоны В-клеток. В
дифференцировке В-клеток, полностью протекающей в костном мозге,
выделяют две фазы:
антигензаеисимую и антигеннезаеисимую.
Под влиянием локального микроокружения предшественники В-
лимфоцитов, именуемые большими пре-В-клетками, делятся, образуя
пре-В-клетки, содержащие в своей цитоплазме тяжелые цепи
иммуноглобулинов класса М, а затем приобретающие способность к
синтезу и легких цепей. Это обусловлено возникающей в эту фазу
перестройкой генов Ig и их экспрессией. Следует отметить
несинхронность перестройки генов Ig: вна але перестраиваются гены
тяжелых, а затем легких цепей Ig. Однако пре-В-клетки еще не имеют
поверхностных Ig. Этот этап именуют
антигеннезаеисимой фазой
дифференцировки В-клеток, во время которой возникает большое
разнообразие
пре-В-клето ных
клонов,
не
имеющих
иммуноглобулиновых рецепторов, способных взаимодействовать с
антигеном.
Позднее постмитотические пре-В-клетки, приобретая способность
к синтезу легких цепей иммуноглобулинов, превращаются в малые
незрелые В-клетки, на мембране которых уже располагаются молекулы
IgM. Превращение пре-В-клетки в незрелые В-клетки, продуцирующие
IgM, начинается в печени эмбриона, затем перемещается в костный
мозг и продолжается постоянно на протяжении всей жизни еловека.
Из костного мозга незрелые В-клетки попадают в кровоток и
мигрируют в селезенку, лимфатические узлы и другие вторичные