1) тимуснезависимый антиген типа 1 (например, бактери
альный липополисахарид);
2) тимуснезависимый антиген тина 2 (например, некоторые
линейные антигены, имеющие часто повторяющуюся, опреде
ленным образом орг анизованную детерминанту —полимеры D-
аминокислот, поливинилпирролидон, полисахарид пневмокок
ков). Эти антигены, длительно персистируя на поверхности спе
циализированных макрофагов краевого синуса лимфатического
узла и маргинальной зоны селезенки, специфически связывают
ся с иммуноглобулиновыми рецепторами В-клеток. Таким обра
зом, оба тимуснезависимых антигена способны непосредственно
без участия Т-клеток стимулировать В-лимфоциты и вызывать
преимущественный синтез IgM. Индуцируемый ими иммунный
ответ практически не сопровождается формированием клеток
памяти;
3) тимусзависимый антиген. Многие антигены относятся к
группе тимусзависимых. В отсутствие Т-лимфоцитов эти анти
гены лишены иммуногениости —связавшись с В-клеточиым ре
цептором, они, подобно гаптенам, не способны активировать В-
клетку. Одна антигенная детерминанта тимусзависимого анти
гена связывается с В-клеткой, а остальные —с Т-хелпером, ак
тивируя его.
Т-хелперы должны распознавать детерминанты носителя на
поверхности реагирующей В-клетки.
Антиген, связавшийся с поверхностными Ig А-клетки, попа
дает в эндосомы вместе с молекулами МНС класса И, а затем
возвращается на поверхность А-клетки в процессированной
форме. Он ассоциирован с молекулами МНС класса II и досту
пен для распознавания специфическими Т-хелперами. Носитель
процессируется в В-клетках, запрограммированных на синтез
антител к гаптену. После стимуляции Т-хелперами, распознаю
щими процессированный носитель, В-клеткам удается выпол
нить свою программу и производить антитела, реагирующие с
гаптеном.
Механизм активации В-клеток
. Связывание поверхност
ных рецепторов (IgM) В-клеток антигеном или антителами к
этим рецепторам вызывает совокупность последовательных ре
акций, похожую на ту, что наблюдается при активации Т-клеток
(поступление в В-лимфоцит ионов Са и активация протеинки-
наз) —это один механизм. Другой, имеющий важное значение
для Т-зависимых антигенов, — это увеличение экспресии по
верхностных молекул МНС класса II уже на самых ранних эта
27